Les fibres musculaires

La fonction physiologique de toute fibre sensitive ou motrice se traduit par la variation du potentiel de repos. Ce potentiel de repos est à -70 mV, la fibre étant polarisée positivement à l’extérieur et négativement à l’intérieur.

La réalisation d’un influx moteur va suivre la loi du « tout ou rien », c’est à dire que l’influx devra avoir une variation minima de 100 mV pour dépolariser la fibre, le potentiel de fibre passant à +30 mV. La vitesse de dépolarisation varie en fonction de la structure de la fibre de 15 à 120 mètres par seconde.

La fibre revient ensuite à son état initial en passant par une période d’hyperpolarisation réfractaire absolue de 1 ms pendant laquelle elle n’est plus excitable et une période réfractaire relative pouvant durer jusqu’à 15 ms et pendant laquelle la fibre n’est excitable que par un nouvel influx plus intense que le précédent.

En tenant compte da la période réfractaire, on calcule qu’un nerf ne peut pas transmettre des influx supérieurs à 1000 Hz

Les fibres sont classées en plusieurs types principaux :

• aa fibres nerveuses motrices
• Ia proprio-sensitives des fuseaux musculaires, 80 à 120 m/s
• Ib proprio-sensitives des organes de Golgi tendineux
• ab fibres sensitives de grand diamètre, myélinisées, très rapides, afférentes des récepteurs de la peau, inhibitrices, antalgiques, 60 m/s
• ag fibres motrices efférentes des fuseaux musculaires
• ad fibres sensitives de petit diamètre, myélinisées, moins rapides que ab , nociceptives, provoquant une douleur rapide, fulgurante, à type de piqûre, afférentes des récepteurs sensitifs de la peau pour la chaleur, le froid, la douleur, 15 à 25 m/s
• B fibres végétatives préganglionnaires, 3 à 15 m/s
• C fibres sensitives de petit diamètre, non myélinisées, lentes, nociceptives provoquant une douleur tenace à type de brûlure
• différents types d’autres fibres (postganglionnaires, fibres afférentes du nerf grand sympathique, fibres sensitives de la peau, fibres des racines postérieures)

Classification des fibres motrices

Elles sont classées en trois types principaux dont le métabolisme est différent :

1. rapides
2. intermédiaires
3. lentes

La cellule musculaire est en fait une fibre constituée de plusieurs noyaux situés en périphérie et de plusieurs milliers de myofibrilles parallèles, entourées de mitochondries et situées dans le sarcoplasme avec d’autres constituants cellulaires.

Les fibres lentes sont majoritaires dans les muscles de posture (muscles du rachis, abdominaux), les fibres rapides sont majoritaires dans les muscles travaillant essentiellement de manière dynamique (quadriceps, muscles des yeux, des doigts etc…).

De la même manière, les hommes et femmes sédentaires possèdent 45 à 55% de fibres lentes alors qu’un sportif d’endurance possédera une musculature majoritairement en fibres lentes et qu’un sprinter possédera une musculature majoritairement en fibres rapides. L’entraînement permet de plus ou moins spécialiser un type de fibres.

Chez les sportifs entraînés « en force », la surface de section des différentes fibres peut surpasser de 45% celle des athlètes d’endurance ou d’individus sédentaires de même âge, car l’entraînement en force et en puissance stimule le développement de l’appareil contractile. Les athlètes mâles ont habituellement des fibres plus volumineuses que les athlètes femelles. Cependant, l’identification d’un nombre prédominant de fibres n’a pas d’incidence sur la performance, car c’est l’interaction optimale de tous les systèmes qui est importante.

Les motoneurones de la corne antérieure sont du type A. Lorsque leur diamètre varie entre l0 et 20 µm, ce sont des fibres Aa .

On distingue aussi d’autres fibres de type A, les fibres efférentes gamma (g ), dont le diamètre est inférieur à 10 µm et la vitesse de conduction moitié moindre. Ces fibres innervent des capteurs intramusculaires sensibles à l’étirement, dont le rôle est de détecter les minimes variations de longueur des fibres musculaires.

Les fibres motrices rapides sont sollicitées par la stimulation électrique normalement juste avant ou en même temps que les fibres sensitives ab .

Plus le diamètre d’une fibre est grand, plus vite elle est dépolarisée.

En pratique les fibres sensitives sont excitées par des influx pouvant aller jusqu’à 300 Hz de fréquence et les fibres musculaires par des influx de 100 Hz de fréquence maximum.

schéma des courbes de Howson

La fibre lente (type I)

• fibre rouge de contraction lente
• très résistante à la fatigue
• activité tonique
• métabolisme aérobique oxydatif
• mitochondries
• les fibres I sont entourées d’un réseau capillaire très dense pouvant atteindre 200 km pour 100 g de muscle, chaque fibre étant en contact avec 6 à 8 capillaires.

La fibre intermédiaire (type IIa)

• fibre intermédiaire de contraction rapide
• résistante à l’activité intermédiaire
• tonico-phasique
• La fibre de type IIa est dite intermédiaire du fait qu’elle est relativement rapide et qu’elle présente une bonne capacité aérobie (haut niveau d’activité de l’enzyme S.D.H.) et anaérobie (haut niveau l’activité de l’enzyme P.F.K.) alors que les fibres du type IIb ont le plus grand potentiel anaérobie ; ce sont les fibres FG (fast glycolitic). La fibre du type IIc est rare et non différenciée : c’est probablement une fibre en voie de réinnervation ou de transformation.

La fibre rapide (type IIB)

• fibre blanche de contraction rapide typiquement phasique
• métabolisme anaérobique pauvre en mitochondries
• moins oxydative et plus anaérobique
• développe une grande puissance mais de courte durée
• très fatigable.
• riche en glycogène

L’entraînement permet aux fibres rapides d’améliorer leur potentiel métabolique aérobie sans entrer en concurrence avec les fibres lentes et de déterminer ainsi une augmentation de la consommation d’O2

Physiologie des fibres motrices

Transmission de l’excitation au muscle

L’influx part de la cellule ganglionnaire motrice jusqu’aux plaques motrices, chaque plaque motrice commandant plusieurs fibres. La plaque motrice excitée libère les molécules d’acethylcholine qui vont permettre la contraction des fibres.

Notons que plus le mouvement est précis, plus il y a d’axones innervant le muscle et moins il y a de fibres par plaque motrice. Un muscle de l’œil alignera 10 fibres maximum par plaque, alors qu’un muscle squelettique alignera jusqu’à 2000 fibres par plaque.

Notons que le muscle lisse nécessite un temps de contraction plus grand que le muscle strié.

L’augmentation du nombre de fibres musculaires recrutées dans une contraction permet de diminuer la dépense énergétique et musculaire. La corticalisation des acquis effectuée, permet de faire passer ce contrôle au second degré et de libérer la concentration et la réflexion pour d’autres tâches.

L’hyperplasie des fibres musculaires n’est pas prouvée chez l’humain.

Chaque fibre musculaire striée présente généralement une seule jonction neuro-musculaire, concernant le même type de fibres. Toutes les fibres musculaires d’une unité motrice sont du même type mais ces fibres musculaires ne sont pas groupées mais entremêlées avec d’autres fibres de type différents et dépendant d’autres unités motrices. Les fibres rapides sont innervées par de gros motoneurones, les fibres lentes par des petits neurones. La stimulation d’un seul motoneurone alpha peut faire contracter jusqu’à 300 fibres musculaires.

Les terminaisons d’un nerf innervent au moins une des 250 millions de fibres musculaires de l’organisme. Comme il n’y a qu’environ 420 000 fibres nerveuses motrices, chacune d’entre elles innerve donc plusieurs fibres musculaires.

Les neurones conduisent l’influx dans une seule direction, dite centrifuge. La vitesse de conduction d’une fibre nerveuse est proportionnelle au diamètre de la fibre et à l’épaisseur de sa gaine.

La force d’une contraction varie par nombre d’unités motrices recrutées et par augmentation des fréquences. Pour des puissances croissantes, les fibres musculaires à contraction rapide sont progressivement sollicitées. Elles ont une aptitude élevée pour le métabolisme anaérobie et consomment le glycogène de façon accélérée. Leur stock se réduit douze à treize fois plus rapidement que celui des fibres à contraction lente, car la contraction dynamique peut multiplier par 100 le métabolisme du muscle.

Cependant après 9 à 12 heures d’exercice, le seul glycogène restant est celui des fibres rapides inutilisées. La répétition prolongée de contractions musculaires entraîne une perte d’ions potassium et de calcium dans la cellule musculaire. La séparation des ponts d’actine-myosine nécessitant de l’ATP, qui n’est plus fourni pas manque de glycogène, ne se produit pas et induit une contracture; c’est pourquoi, la contracture intéresse de manière privilégiée les fibres rapides.

Noter que les fibres lentes ST ont une grande capacité aérobie, mais également une petite capacité anaérobie. L’inverse est vrai pour les fibres rapides FT.

Les fuseaux neuro-musculaires et le système gamma

Les fuseaux neuro-musculaires transmettent l’information afférente sur la longueur et la tension des fibres musculaires. Leur fonction principale est de réagir à l’étirement du muscle en initiant, par voie réflexe, une contraction plus forte qui réduit l’étirement. Le fuseau neuro-musculaire est lié, en parallèle, aux fibres musculaires extrafusales. A l’intérieur du fuseau, on distingue deux types de fibres musculaires spéciales dites intrafusales:

• Les fibres à sac nucléaire sont de bonne dimension et renferment plusieurs noyaux dans la région équatoriale. On en compte habituellement deux par fuseau.
• L’autre type de fibres intrafusales renferme plusieurs noyaux, étalés tout le long de la fibre.

Les régions polaires des fibres intrafusales sont striées (elles contiennent de l’actine et de la myosine) et sont capables de se contracter.

Ces fuseaux neuro-musculaires reçoivent l’innervation des trois types de fibres nerveuses : deux sont afférentes ou sensitives et une est efférente ou motrice.

• Une afférence primaire s’enroule autour de la région équatoriale. C’est la fibre annulospiralée qui réagit directement à l’étirement du muscle; la fréquence de ses potentiels d’action est proportionnelle au degré d’étirement.
• L’autre type d’afférence, qui est plus petite, et dont les terminaisons s’étalent comme un bouquet, innerve principalement les fibres à chaîne nucléaire, bien qu’on la trouve aussi au niveau des fibres à sac nucléaire. Ces dernières afférences sont moins sensibles à l’étirement que les premières.

L’activation des afférences annulospiralées et en bouquet déclenche une volée d’influx qui emprunte les racines postérieures (voie sensorielle) pour aller stimuler de façon réflexe les motoneurones localisés dans la moelle épinière. Le muscle se contracte donc plus fortement, se raccourcit et annule ainsi la stimulation des fuseaux neuro-musculaires.

La mince fibre gamma efférente dont les terminaisons innervent les régions polaires contracte des fibres musculaires intrafusales. Ces fibres, dont l’activation relève des centres nerveux supérieurs, complètent le mécanisme. La stimulation des fibres gamma fait contracter les régions contractiles des fibres intrafusales, ajustant ainsi la sensibilité du fuseau neuro-musculaire pour toute longueur musculaire.

Les organes neuro-tendineux (ou organes de Golgi) sont reliés en série à près de 25 fibres musculaires extrafusales. On retrouve aussi des récepteurs dans les ligaments des articulations; ils sont d’abord et avant tout des détecteurs de la tension et non de la longueur musculaire. La fonction première des organes neuro-tendineux est de protéger le muscle et son tissu conjonctif, de blessures dues à une trop grande charge.

Ce sont les récepteurs propriocepteurs qui transmettent rapidement l’information relative à la dynamique musculaire par des fibres spécialisées. Les corpuscules de Pacini sont de petites structures elliptiques localisées près des organes neuro-tendineux. Ils détectent les variations de mouvements et de pression.