Tonus et posture :
Le tonus est l’état de contraction permanente du muscle. La posture est une attitude définie par la position relative des segments corporels et par leur orientation dans l’espace.
La motricité somatique dépend ultimement de la décharge des motoneurones alpha qui innervent les fibres musculaires. Ces neurones sont considérés comme la voie finale commune, car c’est sur eux que convergent un grand nombre d’informations d’origine périphérique, spinale et supraspinale. L’activité de ces neurones permet la modulation du tonus musculaire, la régulation de la posture, et elle assure l’exécution des mouvements volontaires.
Le tonus musculaire
Les muscles ne sont quasiment jamais totalement relâchés. Ils présentent, au repos, un léger état de tension permanent, appelé tonus musculaire. Le tonus est dû en partie aux propriétés passives, élastiques, du muscle, mais aussi et surtout à son innervation, qui génère de petites contractions isométriques.
L’un des mécanismes permettant d’ajuster le tonus musculaire fait intervenir le réflexe myotatique, ou réflexe d’étirement. Une variation de longueur du muscle est perçue par le fuseau neuromusculaire (FNM), transmise à la moelle épinière via des fibres afférentes Ia qui excitent de façon puissante le motoneurone á du même muscle (« muscle homonyme »), qui se contracte. Un autre type de motoneurone intervient, pour réguler la sensibilité du FNM. Il s’agit du motoneurone gamma, qui innerve les extrémités des fibres musculaires contenues dans le FNM, les fibres intrafusales. La contraction des parties polaires des fibres intrafusales étire légèrement la partie centrale et induit ainsi par la mise en jeu de la boucle réflexe une légère contraction musculaire. Cette « boucle gamma » est un système de servomécanisme qui permet de contrôler la longueur du muscle par rétroaction négative.
La boucle gamma
Les fibres musculaires qui présentent ces petites contractions permanentes sont principalement les fibres I. En effet, leurs motoneurones alpha sont activés pour des stimuli de faible intensité, et les propriétés métaboliques de ces fibres leur permettent de soutenir des contractions sur de longues durées.
La posture
Le tonus musculaire des muscles antigravitaires (muscles extenseurs des jambes et du tronc notamment) est responsable du maintien de la posture.
Un animal décérébré (section de l’encéphale au-dessus du tronc cérébral) peut présenter une posture quasiment normale. Il peut s’asseoir, se tenir debout, marcher, ce qui indique que toutes les structures nécessaires à la posture sont localisées dans la moelle épinière, le cervelet ou le tronc cérébral. Ce dernier est à l’origine de plusieurs voies, dites extrapyramidales (par opposition à la voie pyramidale, impliquée dans la motricité volontaire).
Voie réticulospinale.
Des sites particuliers de la formation réticulée (FR) se projettent vers les motoneurones gamma de la moelle épinière. Ces sites ont une action soit excitatrice (FR pontique) soit inhibitrice (FR bulbaire).
Voie vestibulospinale.
Le noyau vestibulaire latéral (noyau de Deiters) reçoit des informations de l’appareil vestibulaire, qui détecte des mouvements de l’organisme par rapport à un référentiel : le vecteur gravitaire (lié à l’attraction terrestre). Il exerce une excitation puissante sur les motoneurones alpha et gamma des muscles antigravitaires.
Le cervelet quant à lui participe également au contrôle postural en se projetant sur le noyau de Deiters et la FR et en modulant ainsi les voies vestibulo et réticulopsinale.
La décharge de la FR et des noyaux vestibulaires est très dépendante du niveau de vigilance ou des émotions. C’est pourquoi le tonus musculaire est fortement diminué voire aboli lors des épisodes de sommeil paradoxal.
Contrôle de la posture par le tronc cérébral et le cervelet
