Le muscle possède des propriétés de contractilité, c’est-à-dire qu’il développe une force lorsqu’il est activé par le système nerveux. Il est aussi élastique, et par conséquent développe une force passive lorsqu’il est étiré. Les myofibrilles confèrent les propriétés contractiles, le tissu conjonctif confère quant à lui les propriétés élastiques.
Il est d’usage de représenter schématiquement le muscle selon un modèle à trois composantes :
- une composante élastique en série, le tendon ;
- une composante élastique en parallèle, l’endo-, le péri- et l’épimysium, ainsi que le sarcolemme ;
- une composante contractile, le sarcomère.
La tension développée par un muscle varie en fonction de sa longueur. Cette force est la somme d’une force active générée par la composante contractile, et d’une force passive générée par la composante élastique.
Modèle de muscle à trois composantes
Propriétés passives
À une longueur proche de la longueur de référence du muscle (L0), la force passive est nulle. En revanche, lors de l’allongement, les propriétés élastiques génèrent une force qui croît de façon exponentielle. La pente est faible au début.
Cette phase correspond à un changement de position des fibres musculaires.
La pente croît fortement ensuite. Cette seconde phase dépend de la richesse du muscle en tissu conjonctif et des isoformes de titine qu’il contient.
Propriétés actives
Lorsqu’un potentiel d’action (PA) active une fibre musculaire, celle-ci répond à la stimulation électrique par une activité mécanique, la secousse. La fibre se contracte, puis se relâche.
Il existe deux types de contraction
dans une contraction isométrique, le muscle ne change pas de longueur mais développe une force. Le membre conserve donc sa position.
lors d’une contraction isotonique, la tension développée est constante mais la longueur du muscle varie: elle diminue dans une contraction concentrique, ou augmente lors d’une contraction excentrique.
La secousse simple
La contraction survient quelques millisecondes après la stimulation (figure 1 B). Le délai entre les deux phénomènes est appelé temps de latence. La secousse comprend une phase de contraction et une phase de relâchement (ou relaxation). La durée de la contraction varie d’une dizaine de millisecondes (fibre rapide) à plus de 100 ms (fibre lente).
Effet de la fréquence de stimulation sur la force avec stimualtion
La fusion des secousses : tétanos
Les secousses ne surviennent jamais isolément. Les PA arrivent à intervalles réguliers et entraînent des contractions prolongées du muscle. Il y a sommation des secousses individuelles.
Généralement, la fréquence des PA est telle qu’il existe un début de relâchement entre les secousses successives. On parle de tétanos imparfait. Mais il peut arriver que la fréquence soit tellement élevée (50 à 100 Hz, selon les muscles) qu’il y ait une fusion totale des secousses, donnant un tétanos parfait. La tension dans ce cas peut être jusqu’à cinq fois la valeur d’une secousse simple.
relation force longueur
Relation force – longueur
La force est fonction du nombre de ponts entre les molécules d’ actine et de myosine et la contration musculaire correspond à un raccourcissement du sarcomère. On comprend dès lors que si ce dernier est très raccourci par rapport à sa longueur de repos, la force déployée diminue. De même, s’il est très allongé, les têtes de myosine ne peuvent plus se lier à l’actine, et la force en est nécessairement réduite.
Contrôle de la force développée par le muscle
La gradation de la force développée par le muscle se fait selon plusieurs mécanismes
recrutement d’un nombre croissant d’unités motrices;
recrutement des unités motrices contenant des fibres rapides;
augmentation de la fréquence de décharge du motoneurone, d’où une fusion plus importante;
pré-étirement du muscle, afin d’augmenter la composante élastique de la force.
Les unités motrices
Les unités motrices fonctionnent de façon asynchrone. De cette façon, bien que chacune présente un tétanos imparfait, on n’observe pas de tremblement musculaire. En revanche, cela se produit en cas de fatigue, où les unités motrices se synchronisent.
