Le muscle est constitué d’un grand nombre de fibres musculaires. Si leur nombre est quasiment fixé à la naissance, leur taille en revanche évolue tout au long de la vie, en fonction notamment de l’activité physique.
La fibre musculaire
Comme toute cellule de l’organisme, la fibre musculaire est délimitée par une membrane plasmique appelée sarcolemme, et est remplie d’un cytoplasme un peu particulier dénommé sarcoplasme (A*).
Celui-ci contient
- les
organites classiques tels que les mitochondries, et une forme particulière de réticulum endoplasmique lisse, le réticulum sarcoplasmique;
-
des granules de glycogène, qui est la forme de réserve de glucose, et de la myoglobine, une protéine qui s’apparente à l’hémoglobine et forme un réservoir d’oxygène;
-
des éléments contractiles, les myofibrilles.
Les myofibrilles
Une fibre musculaire contient jusqu’à 2 000 myofibrilles. Il s’agit d’assemblages de protéines formant des structures parallèles qui s’étendent sur toute la longueur de la cellule. Leur diamètre est de 1 à 2 µm. Lorsque l’on regarde une myofibrille en microscopie, on voit un même motif d’environ 2 µm de long se répéter sur toute la longueur; c’est le sarcomère, l’unité contractile du muscle.
Les myofibrilles sont entourées de nombreuses mitochondries et de réticulum sarcoplasmique. Ce dernier forme un important réseau longitudinal, qui s’organise par endroits en citernes transversales contenant de grandes quantités d’ions Ca2+.
À proximité de ces dernières, le sarcolemme s’invagine pour former des tubules transverses ou tubules T. L’ensemble d’un tubule T et de deux citernes terminales constitue une triade.
Le sarcomère
Les sarcomères sont constitués d’un assemblage de plusieurs protéines selon un maillage extrêmement régulier.
Les deux principales sont l’actine et la myosine (B*).
- L’actine est une protéine globulaire, qui s’assemble en polymères pour former de longs fila¬ments fins (diamètre de 8 nm). Elle possède un site de liaison pour la myosine.
- La myosine forme des filaments épais (diamètre de 16 nm). Chaque molécule est formée de quatre chaînes protéiques, deux chaînes lourdes (MHC, myosin heavy chain) et deux chaînes légères (MLC, myosin light chain). L’ensemble ressemble à un club de golf, avec une tête sphé¬rique au bout d’une tige.
D’autres protéines participent à l’organisation structurale du sarcomère (titine, desmine…) ou jouent un rôle régulateur de la contraction (complexe des troponines, tropomyosine) (C*).
Organisation structurale de la fibre musculaire.
A. Relations entre les myofibrilles et le réticulum sarcoplasmique.
B. Organisation du sarcomère.
C. Structure du filament d’actine et de la molécule de myosine et relations entre les protéines contractiles et régulatrices.
